New Phytologist | 解析无细胞壁“裸藻”超级生命力的分子遗传机制

2022年5月13日，深圳华大生命科学院联合德国马普所在New Phytologist在线发表了题为“Chromosome-level genome of Pedinomonas minor (Chlorophyta) unveils adaptations to abiotic stress in a rapidly fluctuating environment”的研究论文。该研究发布了平藻纲首个染色体水平绿藻基因组，揭示了作为无细胞壁“裸藻”的P. minor适应外界环境压力的分子机制，同时也为研究绿藻门核心群(Core Chlorophyta)的早期进化提供高质量数据支持。

本研究中P. minor的测序、组装及注释数据已存储于国家基因库生命大数据平台（CNGBdb），项目编号为：CNP0002569。

探索自然，认知世界，地球上绿色植物超过50万种，我们熟悉的高等植物约占39万种。相对低等古老的植物祖先-藻类受关注度较少，但它们是人类认知植物演化的核心部分。正如，一直以来科学家把绿色植物分为链形植物和绿藻门两大分支， 2020年华大联合国际科学家一道，新发现绿色植物的第三个分支“华藻门”，改写了植物演化的家族谱系。

植物广泛的环境适应性与它由千万个具有细胞壁保护层的细胞组合而成有莫大关系（千万个具有细胞壁保护层的细胞赋予了植物广泛的环境适应性），但相对原始的藻类中，有单个细胞为一个个体的单细胞藻类，甚至还有“不穿衣服”的无细胞壁“裸藻”在地球上生存超过数亿年。什么奇特的遗传机制使其具有如此强大的生命力？基因组学正是解析其神秘面纱的核心工具。

平藻纲（Pedinophyceae）是绿藻门的主要类群之一，大多为小型单鞭毛物种，其进化位置位于绿藻门核心群（Core Chlorophyta）的最基部要。Pedinomonas minor 是平藻纲中最具代表性的物种，其栖息在淡水环境中，该藻只被质膜包围没有细胞壁，是一种单细胞“裸藻”生物。但有意思的是，P. minor可以在经常干涸的栖息地生存，并从容应对高温、强光、干燥等外界环境的波动，而且之前的研究报道，作为“裸藻”的P. minor，他的孢囊可以在90℃的温度下存活1小时而不丧失活力，其营养细胞在35-40℃的温度下存活15分钟而不丧失活力。

主要研究内容

研究者首先通过系统发育学与比较基因组学分析，明确了P. minor及其所在平藻纲位于绿藻核心群分支的基部位置。同时作者在P. minor自身基因组中发现两个有趣的地方：两类DNA类型转座子（Mariner/TC1和Polinton）的扩张，和一段长达161kb的核质大DNA病毒（nucleocytoplasmic large DNA viruse, NCLDVs）同源序列，这段区域的基因结构与基因组其它区域有明显的区别，研究者推测古老的NCLDVs感染促使病毒序列和其携带的外源基因序列一同整合进P. minor基因组中，并在P. minor基因组的进化过程中发挥了重要的作用。

P. minor作为无细胞壁的“裸藻”生物，探究其如何适应外界环境压力成为本研究最关注的问题之一。通过与其他代表性绿藻物种的基因家族比较分析发现，四个与压力相关基因家族在P. minor基因组中发生明显扩张，分别为泛素-类泛素蛋白、嗜热蛋白酶、转录因子HSF和光捕获蛋白PsbS。研究者进一步通过系统发育学分析，鉴定了P. minor编码的嗜热蛋白酶和转录因子HSF分别是通过细菌和真菌水平基因转移而获得。

为进一步探究P. minor应对非生物胁迫的响应机制，研究者对该物种分别施加干燥、高温和强光三种压力，并进行了转录组测序分析。基因差异表达分析表明，不同压力处理下P. minor在不同通路（如油脂代谢，叶绿素合成，甾醇代谢等）的部分基因均发生了表达上的明显变化。

研究结论

综上所述，研究人员结合比较基因组学和转录组的分析揭示了平藻纲的 “裸藻”P. minor应对环境压力的分子机制：NCLDVs的感染促使病毒序列和其携带的外源基因序列整合进P. minor基因组中，这一古老的整合事件使P. minor获得一些重要的外源性基因资源，其中包括一些重要的抗性基因，它们在转座子的驱动下进行了扩增，进而帮助P. minor可以适应外界波动的环境压力和应对如强光、干燥和高温等一系列非生物胁迫。

中国科学院大学华大基因学院在读博士徐妍为该论文第一作者。深圳华大生命科学研究院农业基因组学国家重点实验室刘欢、王思博，德国马普所Micheal Melkonian为论文共同通讯作者。该项目得到广东省高通量基因组测序与合成编辑应用重点实验室计划项目（2017B030301011）支持。

参考文献：Xu Y, Wang H, Sahu S K, et al. Chromosome‐level genome of Pedinomonas minor (Chlorophyta) unveils adaptations to abiotic stress in a rapidly fluctuating environment[J]. New Phytologist.信息及图片来源：“华大科技BGITech”公众号